Биология и морфология

2n=34. Однолетнее растение. Высота варьирует от 60 см (у короткостебельных линий подсолнечника) до 5-6 м (у сортов силосного направления). Корневая система стержневая, глубиной более 1 м, что обеспечивает засухо- и ветроустойчивость. Стебель прямостоячий, травянистый, одревесневающий к концу вегетационного периода. Диаметр стебля в наиболее утолщенной его части составляет 5-7 см.

Выявлено три типа ветвления растений: нижнее, верхнее и по всему стеблю. Наиболее экзотично выглядит нижнее дугообразное ветвление. Две мощные ветви отходят от первой пары настоящих листьев, располагающихся на стебле супротивно. Растение представляет собой трезубец из трех побегов: главного и двух боковых. Ветвление по всему стеблю наблюдается в случае образования ветви в каждой или почти каждой пазухе листа. Верхним обозначают ветвление, начинающееся в верхней трети или верхней половине стебля.

Признак ветвления стебля имеет практическое значение, так как большинство линий, используемых в гетерозисной селекции подсолнечника в качестве отцовских форм, ветвисты. Они формируют большее количество соцветий, имеют более длительный период цветения и продуцируют большее количество пыльцы, что способствует успеху при получении гибридных семян на материнских формах с ЦМС.

Промышленные гибриды более урожайны и технологичны, когда они имеют одиночный стебель с одним соцветием. Поэтому в отцовских формах используют ветвление с рецессивным типом наследования.

Соцветие (корзинка) крупная, реже мелкая, чаще с плоским цветоложем, реже выпуклым или вогнутым, многоцветковая; положение корзинки различное (наклонное или прямое). В одном соцветии от 200 до 1000 цветков. Краевые (ложноязычковые) цветки - бесполые, бесплодные, служат для приманки насекомых; внутренние - трубчатые, обоеполые, имеют 5 тычинок, сросшихся вверху пыльниками в трубку, внутри которой проходит один длинный пестик с двухраздельным рыльцем. Окраска ложноязычковых цветков может быть желтой, оранжевой, темно-оранжевой, желто-лимонной, лимонной, лимонной с антоцианом.

У махровых форм подсолнечника происходит превращение трубчатых цветков в язычковые и образуется махровое соцветие, напоминающее хризантему (декоративный сорт Кубанский махровый). Размер соцветия варьирует в широких пределах в зависимости от условий выращивания и генетических особенностей сорта. Крупная корзинка достигает в диаметре 20-25 см и более. Цветение в пределах соцветия - акропетальное, растянутое на 7-15 суток. Резко выражена протерандрия. Цветение трубчатого цветка начинается рано утром (в 5-6 ч). Выдвижение сросшихся пыльников длится около двух часов, далее происходит их вскрывание и высыпание пыльцы. Окраска пыльников различная (от светло-серой до черной и черно-фиолетовой). Пыльца имеет желтую окраску.

Подсолнечнику присущ гелиотропизм - поворот раскрытых и обращенных к солнцу соцветий вслед за его перемещением по небосклону (частный случай фототропизма). Листья супротивные, вверху очередные, крупные, простые, черешковые, сердцевидной формы, с заостренным концом. Окраска листовой пластинки обычно зеленая, реже светло-зеленая. На интенсивность окраски влияет присутствие воскового налета, наличие опушения и форма поверхности листовой пластинки. Плод - семянка, которая состоит из оболочки и ядра.

Большинство сортов имеют черную или полосатую (черно-белую) окраску семянок, встречаются - белая, реже серая, темно-фиолетовая, темно-рыжая и бежевая. Масса 1000 семян колеблется от 40 до 125 г.

Экология

Растение теплолюбивое. Всходы выдерживают кратковременные заморозки. Очень требователен к освещенности. Потребность в поливах возрастает перед цветением и во время формирования и налива семян. Вегетационный период составляет 80-140 дней. Установлено, что на формирование и развертывание одного листа в среднем затрачивается около трех дней, следовательно, при образовании 35 листьев (как у большинства селекционных сортов) период вегетации составляет 105 дней. Роль листьев разных ярусов у подсолнечника различна. Наибольшей фотосинтетической активностью, интенсивным оттоком ассимилятов, минимальной оводненностью характеризуются листья от 12-15 до 23-25 ярусов. Они играют важнейшую роль в биосинтезе жира в семенах.

Подсолнечник отличается избыточным вегетативным ростом, урожай семянок составляет не более 25% надземной биомассы. Более продуктивный расход влаги на создание урожая семян в период цветение - налив обеспечивается, когда растения обладают оптимальной устьичной регуляцией, имеют отражающее свет серебристое опушение листьев, увеличенный слой воска на кутикуле; если им свойственно быстрое отмирание нижних листьев при засухе, умеренное нарастание листовой поверхности даже при благоприятных условиях в первой половине вегетации.

Подсолнечник - перекрестноопыляющееся энтомофильное растение. Основными опылителями являются пчелы, собирающие с его цветков нектар и пыльцу, а также шмели и другие насекомые. Определенное значение имеет ветроопыление, хотя пыльцевые зерна относительно крупные и легко слипаются. Перекрестному опылению способствуют разновременное созревание тычинок и пестика (протерандрия) , расположение пыльников и рыльца пестика на разных уровнях (выше находящийся пестик затрудняет самоопыление), а также генетически контролируемая система самонесовместимости, при которой подавляется рост пыльцевых трубок собственных пыльцевых зерен в столбике и завязи пестика. Тем не менее, во многих исследованиях отмечается, что при самоопылении растений различных популяций наблюдаются колебания от полной стерильности до высокой степени завязывания семян.

Лучшие почвы - черноземы. Предшественники: пшеница, идущая по пару, кукуруза и другие растения, не использующие влагу глубоких горизонтов почвы. Культурный подсолнечник является степным видом. Способность образовывать придаточные корни из гипокотиля служит приспособлением для выживания в условиях степных засух и сопротивления степным ветрам. Растение короткого дня. Е.Н. Синская отмечает, что более древние формы подсолнечника (грызовые сорта) являются длиннодневными растениями.

Распространение

Подсолнечник дикорастущий завезен испанцами в 1510 году в Европу, где и выращивался как декоративное растение. Первое описание подсолнечника было дано Лобелем в 1576 году под названием "цветок солнца". Длительным отбором был создан подсолнечник культурный (сначала грызовые, а из них масличные формы). В России появился в 18 веке, из Нидерландов по распоряжению Петра 1 были отправлены образцы семян. Более 125 лет подсолнечник оставался огородным и декоративным растением.

Первое упоминание о возможности получения масла из семян подсолнечника появилось в 1779 году в "Академических известиях", издаваемых Российской Академией наук под названием: " О приготовлении масла из семян подсолнечника". В 1829 году крепостным крестьянином Д.С. Бочкаревым из слободы Алексеевка Бирючинского уезда Воронежская губернии впервые получено масло из семян подсолнечника.

К середине 19 века его широко возделывали во многих уездах Воронежской и Саратовской губерний. В 19 веке культурный подсолнечник масличный был завезен из России в США и Канаду. На значительных площадях подсолнечник выращивают в Аргентине, Румынии, Турции и других странах. В СССР в 1985 году посевы составили 4,05 миллионов га, средняя урожайность около 1,3 т с 1 га.

Урожайность семян сильно зависит от условий года. В последние 30 лет в основных зонах возделывания стандартом урожайности в России служит сорт Передовик, его урожайность колеблется в пределах 2,2-4.0 т с 1 га. Потенциальная урожайность лучших гибридов достигает 4,6 т с 1 га. Главным фактором, затрудняющим получение высоких урожаев семян подсолнечника во всем мире, является поражение растений болезнями.

Основные районы выращивания в Российской Федерации: Северный Кавказ, Центрально-черноземные области, Поволжье; страны СНГ: Украина, Молдова и Казахстан. В 2004 году районировано 262 сортов и гибридов подсолнечника, из которых 35 - высоко-масличные (Азовский, Белгородский 94, Богучарец, Бузулук, Вейделевский, Воронежский 638, Енисей, Казачий, Лидер, Степной 81, Фотон и др.).

Ведущие селекционные учреждения: ВНИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта, Армавирская опытная станция ВНИИМК, Вейделевский научно-производственный сельскохозяйственный институт селекции и семеноводства подсолнечника ЦЧР, Донская опытная станция масличных культур им. Л.А. Жданова ВНИИМК, Воронежская опытная станция ВНИИК, Тамбовский НИИСХ.

Хозяйственное значение

Ценная масличная и кормовая культура. Семянки подсолнечника содержат от 38 до 68 % масла, используемого непосредственно в пищу. Масличность определяется соотношением жира и нежировых веществ в семянке. Подавляющую долю нежировых веществ составляют протеины. Масличность снижается при избытке азотных удобрений в почве и увеличении площади питания, так как при этом также улучшается снабжение азотом каждого растения.

Масло подсолнечника содержит пальмитиновую, стеариновую, олеиновую, линолевую и линоленовую кислоты. Причем содержание двух главных жирных кислот - олеиновой и линолевой - составляет около 90 % от суммы всех жирных кислот. Масло с высоким содержанием олеиновой кислоты дольше не окисляется по сравнению с обычным. При повышенном содержании пальмитиновой кислоты масло подсолнечника остается стабильным при низких температурах.

Пищевая ценность масла зависит не только от жирно-кислотного состава, но и от содержания витаминов, естественных ингибиторов окисления и прооксидантов. В семенах подсолнечника накапливается 0,7-1 % фосфолипидов (фосфатидов), 0,23-0,24 % стеролов. В масле современных сортов содержится 60-80 % токоферолов, характерные свойства которых связаны с проявлением ими Е-витаминной активности и антиокислительного действия. По количеству водорастворимых витаминов (никотиновой кислоты, тиамина, биотина, и рибофлавина) семена высокомасличного подсолнечника сходны с семенами арахиса. Содержание пигментов (каротиноидов, каротинов и ксантофиллов) составляет в зрелых семенах 0,12-0,16 мг %. Семена подсолнечника наряду с высокой масличностью характеризуются накоплением значительного количества протеина (до 20-25 %).

В процессе селекции на высокую масличность в белковом комплексе семян произошли существенные изменения: увеличилось количество водорастворимой фракции белков, наиболее сбалансированной по аминокислотному составу, в результате повысилось содержание в общем белке некоторых незаменимых аминокислот, в том числе лизина. Главными компонентами запасного белка в семянке являются 11S глобулин, названный гелиантинином, и 2S альбумин.

Масло применяется в пищевой и мыловаренной промышленности, лакокрасочном производстве. Жмых и шрот - концентрированный корм для сельскохозяйственных животных. Скоту скармливают обмолоченные корзинки и силос из растений, убранных во время цветения. Хороший медонос.

В селекции подсолнечника большое значение имеют панцирные сорта, у которых в околоплоднике между гиподермальным слоем клеток и склеренхимной тканью образуется черно-угольный по окраске слой, состоящий из нерастворимого в воде, кислотах и щелочах фитомелана. Этот слой повышает твердость околоплодника, защищает от попадания в семянку мицелия плесневых грибов. Панцирные сорта устойчивы к подсолнечной моли (Homoeasoma nebulella); они спасли культуру подсолнечника от полного уничтожения.

Лузжистость семянок (доля околоплодника в общей массе семянок) колеблется от 18-20 до 40-50 %. Снижение ее у современных сортов до 20-25 % позволило значительно повысить масличность семянок. Устойчивость к осыпанию семянок при созревании корзинок должна сочетаться с легкостью обмолота. Трудность обмолота часто зависит от длины прицветника и наличия или отсутствия "подковки" в месте прикрепления семянки к ложу. В масло-жировой промышленности желательны семянки, округлые в сечении, слегка сдавленные с боков, слабо вытянутые по длине.

Очень важное свойство - оптимальное обрушивание семянок (отделение лузги), то есть минимальное обрушивание при механизированной уборке и более полное отделение лузги на рушильных аппаратах при переработке. Посев проводят при температуре почвы 8-12( С широкорядным или пунктирным способами (междурядья 70 и 90 см). На 1 га размещают 20-50 тысяч растений, в орошаемых условиях - до 60 тысяч. Число высеваемых семян должно на 20 % превышать число растений на 1 га (около 5-8 кг). Глубина посева 6-8 см. К уборке приступают, когда основная масса корзинок (80-90 %) станет желто-бурой, при влажности семян 12-14 %.

Предварительно проводят десикацию. Сеют подсолнечник кукурузными сеялками, убирают зерноуборочными комбайнами (с приспособлениями для уборки подсолнечника).

Литература

1. Анащенко А.В. К систематике рода Helianthus L. Ботанический журнал, 1974. Т.59, № 10. С.1472-1481.
2. Васильев Д.С. Агротехника подсолнечника. М., 1983
3. Гаврилова В.А., Анисимова И.Н. Генетика культурных растений. Подсолнечник. Санкт-Петербург, 2003
4. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. М., 2004, с. 48-53
5. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1971. С.330-344
6. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры. Л., 1969
7. Суворов В.В. Ботаника. Л., 1961. С. 374-383
8. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СП-б., 1995

© Гашкова И.В.